糖代谢的磷酸戊糖途径

磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)是葡萄糖氧化分解的另一条重要途径,它的功能不是产生ATP,而是产生细胞所需的具有重要生理作用的特殊物质,如NADPH和5-磷酸核糖。这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。代谢相关的酶存在于细胞质中。

反应过程

磷酸戊糖途径是一个比较复杂的代谢途径:6分子葡萄糖经磷酸戊糖途径可以使1分子葡萄糖转变为6分子CO2。磷酸戊糖途径的过程

反应可分为两个阶段:第一阶段是氧化反应,产生NADPH及5-磷酸核糖;第二阶段是非氧化反应,是一系列基团的转移过程。

第一阶段:氧化反应

6-磷酸葡萄糖由6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose 6-phosphate dehydrogenase,G-6-PD)及6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化作用,NADP+是它们的辅酶,G-6-P在第一位碳原子上脱氢脱羧而转变为5-磷酸核酮糖,同时生成2分子NADPH+H+及1分子CO2。5-磷酸核酮糖在异构酶的作用下成为5-磷酸核糖。

在这一阶段中产生了NADPH+H+和5-磷酸核糖这两个重要的代谢产物。

第二阶段:非氧化反应–一系列基团的转移

在这一阶段中磷酸戊糖继续代谢,通过一系列的反应,循环再生成G-6-P。5-磷酸核酮糖经异构反应转变为5-磷酸核糖或5-磷酸木酮糖,三种形式的磷酸戊糖经转酮醇酶催化转移酮醇基(—CO-CH20H)及转醛醇酶催化转移醛醇基(-CHOH-CO-CH20H),进行基团转移,中间生成三碳、七碳、四碳和六碳等的单糖磷酸酯,最后转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛,进一步代谢成为G-6-P。

生理意义

磷酸戊糖途径不是供能的主要途径,它的主要生理作用是提供生物合成所需的一些原料。

(一)提供NADPH+H+

⒈NADPH+H+作为供氢体,参与生物合成反应。如脂肪酸、类固醇激素等生物合成时都需NADPH+H+,所以脂类合成旺盛的组织如肝脏、乳腺、肾上腺皮质、脂肪组织等磷酸戊糖途径比较活跃。

⒉NADPH+H+是加单氧酶体系的辅酶之一,参与体内羟化反应,例如一些药物、毒物在肝脏中的生物转化作用等。

3.NADPH+H+是谷胱甘肽还原酶的辅酶,NADPH使氧化型谷胱甘肽变为GSH,对维持红细胞中还原型谷胱甘肽(GSH)的正常含量起重要作用。GSH能去除红细胞中的H2O2,维护红细胞的完整性:H2O2在红细胞中的积聚,会加快血红蛋白氧化生成高铁血红蛋白的过程,降低红细胞的寿命;H2O2对脂类的过氧化会导致红细胞膜的破坏,造成溶血。

遗传性G-6-PD缺乏的患者,磷酸戊糖途径不能正常进行,造成NADPH+H+减少,GSH含量低下,红细胞易破坏而发生溶血性贫血。

(二)5-磷酸核糖为核苷酸、核酸的合成提供原料。

(三)三碳糖、四碳糖、五碳糖、七碳糖及六碳糖通过磷酸戊糖途径互相转换。