转录作用(一)

RNA的转录合成从化学角度来讲类似于DNA的复制,多核苷酸链的合成都是以5’→3’的方向,在3’-OH末端与加入的核苷酸磷酸二酯键,但是,由于复制和转录的目的不同,转录又具有其特点:(一)对于一个基因组来说,转录只发生在一部分基因,而且每个基因的转录都受到相对独立的控制(图17-2);(二)转录是不对称的。(三)转录时不需要引物,而且RNA链的合成是连续的。

一、依赖DNA的RNA聚合酶

真核和原核细胞内都存在有DDRP,迄今发现的DDRP的有以下特点:①以DNA为模板;在DNA的两条多苷酸链中只有其中一条链作为模板,这条链叫做模板链(template strand),又叫做无意义链。DNA双链中另一条不做为模板的链叫做编码链,又叫做有意义链,编码链的的序列与转录本RNA的序列相同,只是在编码链上的T在转录本RNA为U,由于RNA的转录合成是以DNA的一条链为模板而进行的,所以这种转录方式又叫做不对称转录。②都以四种三磷酸核苷的底物,原料;③都遵循DNA与RNA之间的碱基配对原由,A=U,T=A,C=G,合成与模板DNA序列互补的RNA链。④RNA链的延长方向是5’→3’的连续合成。⑤需要Mg2+或Mn2+离子。⑥并不需要引物。RNA聚合酶缺乏3’→5’外切酶活性,所以没有校正功能。

图17-2 细菌染色体上几个基因转录的方向及所用模板

RNA聚合酶催化下列反应:

大肠杆菌RNA聚合酶的研究得比较透彻的,这是一个分子量达50多万,全酶由五咱亚基组成,去掉δ亚基的部分称为核心酶,核心酶本身就能催化苷酸间磷酸二酸键形成。利福平和利福霉素能结合在β亚基上而对此酶发生强烈的抑制作用。β亚基似乎是酶和核苷酸底物结合的部位。细胞内转录是在DNA特定的起始点上开始的,δ亚基的功能是辨认转录起始点的。β’亚基是酶与DNA模板结合的主要成分。α亚基可能与转录基因的类型和种类有关。 真核生物中已发现有四种RNA聚合酶,分别称为RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和线粒体RNA聚合酶,分子量大致都在50万道尔顿左右,它们专一性地转录不同的基因,因此由它们催化的转录产物也各不相同。RNA聚Ⅰ合成RNA的活性最显著,它位于核仁中,负责转录编码rRNA的基因。而细胞内绝大部分RNA是rRNA是RNA。RNA聚合酶Ⅱ,位于核质中,负责核内不匀一RNA的合成,而hnRNA是mRNA的前体。RNA聚合酶Ⅲ负责合成tRNA和许多小的核内RNAs。鹅膏蕈碱是真核生物RNA聚合酶特异性抑制剂,三种真核生物RNA聚合酶对鹅膏蕈碱的反应不同,见表17-2,原核生物靠RNA聚合酶就可完成从起始、延长、终止的转录全过程,真核生物转录除RNA聚合酶外还需另一此叫做转录因子的蛋白质分子参与转录的全过程,见后叙。

二、RNA的转录过程

转录的主要过程见图17-3,为研究和叙述方便,可将RNA合成分为识别与起始、延长和终止三个阶段。