蛋白质生物合成过程(四)

(四)翻译的终止及多肽链的释放:

无论原核生物还是真核生物都有三种终止密码子UAG,UAA和UGA。没有一个tRNA能够与终止密码子作用,而是靠特殊的蛋白质因子促成终止作用。这类蛋白质因子叫做释放因子,原核生物有三种释放因子:RF1,RF2t RF3。RF1识别UAA和UAG,RF2识别UAA和UGA。RF3的作用还不明确。真核生物中只有一种释放因子eRF,它可以识别三种终止密码子。

不管原核生物还是真核生物,释放因子都作用于A位点,使转肽酶活性变为水介酶活性,将肽链从结合在核糖体上的tRNA的CCA末凋上水介下来,然后mRNA与核糖体分离,最后一个tRNA脱落,核糖体在IF-3作用下,解离出大、小亚基。解离后的大小亚基又重新参加新的肽链的合成,循环往复,所以多肽链在核糖体上的合成过程又称核糖体循环(ribosome cycle)(图18-16)。

(五)多核糖体循环:

上述只是单个核糖体的翻译过程,事实上在细胞内一条mRNA链上结合着多个核糖体,甚至可多到几百个。蛋白质开始合成时,第一个核糖体在mRNA的起始部位结合,引入第一个蛋氨酸,然后核糖体向mRNA的3’端移动一定距离后,第二个核糖体又在mRNA的起始部位结合,现向前移动一定的距离后,在起始部位又结合第三个核糖体,依次下去,直至终止。两个核糖体之间有一定的长度间隔,每个核糖体都独立完成一条多肽链的合成,所以这种多核糖体可以在一条mRNA链上同时合成多条相同的多肽链,这就大大提高了翻译的效率(图18-17)。

图18-17 A polyribosome.Schematic drawing showing how a series of ribosomes can simultaneously translate the same mRNA molecule.

多聚核糖体的核糖体个数,与模板mRNA的长度有关,例如血红蛋白的多肽链mNRA编码区有450个核苷酸组成,长约150nm 。上面串连有5-6个核糖核蛋白体形成多核糖体。而肌凝蛋白的重链mRNA由5400个核苷酸组成,它由60多个核糖体构成多核糖体完成多肽链的合成。