糖异生
非糖物质转变为葡萄糖的过程称为糖异生。所利用的非糖物质包括各种氨基酸、乳酸、丙酮酸、丙酸和甘油等。
糖异生的基本途径和关键酶
糖异生途径基本是糖酵解的逆反应过程。糖酵解途径中大多数反应是可逆的,但由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的,必须通过其他的酶催化,才能越过这三个不可逆反应进行糖异生。
1.丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,反应由两步反应组成,分别由丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化。乳酸、丙氨酸及三羧酸循环的中间产物在进行糖异生时都需要通过这条通路。
2.1,6一双磷酸果糖转变为6一磷酸果糖,此反应由果糖二磷酸酶催化,从而越过了糖酵解中由磷酸果糖激酶催化的第二个不可逆反应。
3.6磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,此反应由葡萄糖一6一磷酸酶催化,从而越过了糖酵解中由己糖激酶(葡萄糖激酶)催化的第一个不可逆反应。
由此可见,参与糖异生反应的关键酶有丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、呆糖二磷酸酶和葡萄糖一6一磷酸酶。
乳酸循环
在安静状态下机体产生乳酸较少对糖异生作用的意义不大,但在某些生理和病理情况下有重要意义。如剧烈运动时,肌糖原酵解产生大量乳酸,部分乳酸由尿排出,大部分乳酸经血液运至肝,通过糖异生作用生成肝糖原和葡萄糖。肝脏将葡萄糖释放入血,葡萄糖又可被肌肉摄取利用,这样就构成了乳酸循环。所以糖异生作用对乳酸的再利用、肝糖原的更新、补充肌肉消耗的糖及防止乳酸酸中毒都具有重要意义。