转录起始和延伸

在原核生物中,当RNA聚合酶的δ亚基发现其识别位点时,全酶就与启动子的-35区序列结合形成一个封闭的启动子复合物。由于全酶分子较大,其另一端可在到-10区的序列,在某种作用下,整个酶分子向-10序列转移并与之牢固结合,在此处发生局部DNA12-17r 的解链形成全酶和启动子的开放性复合物。在开放性启动子复合物中起始位点和延长位点被相应的核苷酸前体充满,在RNA聚合酶β亚基催化下形成RNA的第一个磷酸二酸键。RNA合成的第一个核苷酸总有GTP或ATP,以GTP常见,此时δ因子从全酶解离下来,靠核心酶在DNA链上向下游滑动,而脱落的δ因子与另一个核心酶结合成全酶反复利用。

图17-6 转当起始复合物的模式

真核生物转录起始十分复杂,往往需要多种蛋白因子的协助,已经知道,在所有的细胞中有一类叫做转录因子的蛋白质分子,它们与RNA聚合酶Ⅱ形成转录起始复合物,共同参与转录起始的过程。

真核生物基因中,有专门为蛋白质编码的基因,这些基因由RNA聚合酶Ⅱ负责进行转录起始关键性作用。根据这些转录因子的作用特点可大致分为二类;第一类为普遍转录因子它们与RNA聚合酶Ⅱ共同组成转录起始复合物,转录才能在正确的位置上开始。普遍转录因子是由多种蛋白质分子组成的,其中包括特异结合在TATA盒上的蛋白质,叫做TATA盒结合蛋白,还有至成一组复合物叫做转录因子ⅡD。TFⅡD再与RNA聚合酶Ⅱ结合完成转录起始复合物的形成。(图17-6)

除TFⅡD以外,在细胞核提取物中还发现TFⅡA,TFⅡF,TFⅡE,TFⅡH等,它们在转录起始复合物组装的不同阶段起作用,像TFⅡH就有旋转酶活性,它可利用ATP分解产生的能量,介导起始点双螺旋的打开,使RNA聚合酶得以发挥作用。从中也不难看出真核细胞中基因转录的起始是基因的表达调控的关键,这么多蛋白质分子之间相互作用,以及这些蛋白质分子DNA调控无件相结合,构成控制基因转录开始的复杂体系。