染色质和核小体

1.染色质

真核生物的染色体(chromasome)在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质(chromatin)的形式存在的。染色质是一种纤维状结构,叫做染色质丝,它是由最基本的单位棗核小体(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色体的主要化学成分,也是遗传信息的载体,约占染色体全部成分的27%,另外组蛋白和非组蛋白占66%,RNA占6%。

组蛋白(histones)是一种碱性蛋白质,等电点一般在PH10.0以上,其特点是富含二种碱性氨基酸(赖氨酸和精氨酸),根据这两种氨基酸在蛋白质分子中的相对比例,将组蛋白分为五种类型五种组蛋白在同一生物的不同组织中完全一样,在不同的真核生物中也很相似。组蛋白对染色体中DNA的包装有十分重要的作用。

2.核小体

图15-12A DNA的高级结构

核小体是构成染色质的基本结构单位,使得染色质中DNA、RNA和蛋白质组织成为一种致密的结构形式。核小体由核心颗粒(core particle)和连接区DNA(linker DNA)二部分组成,在电镜下可见其成捻珠状,前者包括组蛋白H2A,H2B,H3和H4各两分子构成的致密八聚体(又称核心组蛋白),以及缠绕其上一又四分之三圈长度为146bp的DNA链;后者包括两相邻核心颗粒间约60bp的连接DNA和位于连接区DNA上的组蛋白H1(图15-12),连接区使染色质纤维获得弹性。核小体是DNA紧缩的第一阶段,在此基础上,DNA链进一步折叠成每圈六个核小体,直径30nm的纤维状结构,这种30nm纤维再扭曲成襻,许多襻环绕染色体骨架(Scaffold)形成棒状的染色体,最终压缩将近一万倍。这样,才使每个染色体中几厘米长(如人染色体的DNA分子平均长度为4cm)的DNA分子容纳在直径数微米(如人细胞核的直径为6-7μm)的细胞核中。

图15-12B DNA的高级结构-从核小体至染色体

核小体的形成以及DNA超螺旋结构与功能的关系还不十分清楚,可能与基因的转录调节控制有关。