小脑的主要功能
小脑对于维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动均有重要的作用。根据小脑的传入、传出纤维的联系,可以将小脑划分为三个主要的功能部分,即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑。
(一)前庭小脑
前庭小脑主要由绒球小结叶构成,与身体平衡功能有密切关系。动物切除绒球小结叶后则平衡失调。绒球小结叶的平衡功能与前庭器官及前庭核活动有密切关系,其反射途径为:前庭器官→前庭核→绒球小结叶→前庭核→脊髓运动神经元→肌肉装置。在动物实验中还观察到,犬切除小结叶后,则运动病不再发生;猫切除小结叶后,可出现位置性眼震颤,说明绒球小结叶对调节前庭核的活动有重要作用。
(二)脊髓小脑
脊髓小脑由小脑前叶和后叶的中间带区(旁中央小叶)构成。前叶与肌紧张调节有关。在去大脑动物,刺激前叶蚓部可抑制同侧伸肌紧张,使去大脑僵直减退,有抑制肌紧张的作用。在猴的实验中观察到,刺激小脑前叶两侧部有加强肌紧张的作用。因此,小脑前叶对肌紧张的调节既有抑制又有易化的双重作用,其中易化作用逐渐占主要地位。
后叶中间带接受脑桥纤维的投射,并与大脑皮层运动区之间有环路联系,在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。当切除或损伤这部分小脑后,随意动作的力量、方向及限度将发生紊乱,动物或患者肌张力减退,四肢乏力,不能完成精巧动作,肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向(意向性震颤),行走摇晃呈酩酊蹒跚状,患者不能进行拮抗肌轮替快复动作,称为小脑共济失调。
(三)皮层小脑
皮层小脑指后叶的外侧部,它不接受外周感觉的传入信息,仅接受由大脑皮层广大区域(感觉区、运动区、联络区)传来的信息。这些区域的下传纤维均经脑桥换元,转而投射到对侧。皮层小脑与运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划的形成及运动程序的编制有关。在精巧运动学习过程中,大脑皮层与小脑之间不断进行着联合活动,同时小脑不断接受感觉传入冲动的信息逐步纠正运动过程中所发生的偏差,使运动逐步协调起来。在这一过程中,皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。当精巧运动逐渐熟练完善后,皮层小脑中就贮存了一整套程序;当大脑皮层要发动精巧运动时,首先通过下行通路从皮层小脑中提取贮存的程序,并将程序回输到大脑皮层运动区,再通过锥体束发动运动。这时所发动的运动可以协调而精确,而且动作快速几乎不需要思考。